- ЩИТОВНИК МУЖСКОЙ (DRYOPTERIS FILIXMAS (L.) SCHOTT)
-
Щитовник мужской (Dryopteris filixmas (L.) Schott)
см. также ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ (POLYPODIOPHYTA)
Многолетник с корневищем длиной 20-30 см. у молодых растений оно вертикальное, у старых полегающее, покрытое основаниями черешков отмерших листьев (вай). Стебель в сечении многоугольный. Корни длиной 20-80 см — придаточные, отходящие от нижней стороны корневища; старые корни темно-бурые.
Вайи длиной 15-140 см. шириной 5-40 см собраны по 3-11 штук на верхушке стебля в воронковидную розетку. Черешок покрыт чешуями и волосками, с возрастом буреющими, пластинка листа сверху темно-зеленая, снизу более светлая, дваж-дыперистая, в очертании овально-ланцетная или продолговато-ланцетная. Главный черешок (рахис) опушен соломенно-желтыми волосками. Листочки второго порядка (перья) очередные, продолговато-ланцетные, с несколькими листочками третьего порядка (перышками), продолговатыми или продолговато-ланцетными. Перышки с городчато-зубча-тыми краями, зубцы их острые (но не оттянутые в остроконечие), с перистым жилкованием. Боковые жилки — передние, заканчиваются около края в булавовидных гигатодах. На каждом перышке снизу расположено до 12 сорусов с почковидными по-крывальцами, которые при созревании соруса буреют и ссыхаются. Спорангии многочисленные, их ножки с одним-двумя железистыми волосками. Споры коричневые, похожие по форме на семя фасоли.
- — щитовник мужской (а — часть листа, б — сорусы на нижней стороне листа)
Из опавших на почву спор развиваются обоеполые сердцевидные заростки. На нижней их стороне находятся антеридии, архегонии и ризоиды (аналоги корней). Известны случаи образования мужских или женских заростков, а также образование новых спорофитов без процесса оплодотворения. Вид представляет собой очень сложный и еще слабо изученный комплекс форм с различными наборами хромосом (диплоиды, тетраплоиды), которые иногда рассматривают как отдельные виды. Поэтому объем всего комплекса, его отдельных рас и их географическое распространение нуждаются в дополнительном изучении. В СССР встречается около 30 видов рода Dryopteris.
Растет в хвойных (еловых, пихтовых) и широколиственных (дубовых, буковых) лесах. Его ареал охватывает значительную часть лесной зоны Европы. В СССР северная граница сплошного распространения идет от Карельского перешейка на восток вдоль 61° с. ш. до Северного Урала. Восточная граница проходит вдоль восточного склона Урала до верховьев р. Урал. Фрагменты ареала вида известны на Северном Кавказе и в Закавказье, в Крыму, на юге Западной Сибири и Красноярского края, в Казахстане и горах Средней Азии, в Саянах. Часть ареала растения находится в Северной Америке. Споры созревают во вторую половину лета. Основная их масса прорастает весной следующего года. Оптимальна для этого слабокислая среда (рН 5,2-5,4), хотя прорастание возможно в широких пределах кислотности (рН 3-9,5). В лабораторных условиях половые органы на заростке появляются через 2-3 мес, и через несколько дней при благоприятных для оплодотворения условиях возникает зародыш. У взрослых растений новые побеги вырастают из почек, расположенных на внешней стороне оснований черешков. Выживают, как правило, побеги, основание которых расположено в почве на глубине 5-6 см. Новые побеги через 5-8 лет могут отделяться от материнского растения, давая начало клону. В этот же период на их листьях закладываются сорусы со спорангиями. В условиях культуры возникшие из зародыша особи папоротника начинают спороно-шение на 6-й год жизни. Морфологический анализ корневищ папоротника в подзоне хвойно-широколиственных лесов центра европейской части СССР показал, что его особи могут достигать возраста 50 лет. Можно предположить, что абсолютный возраст особей с длинными (до 1 м) корневищами достигает 100 лет. Зрелая особь образует до 10 млн. спор. Основная их масса оседает под куртинами растения. Наибольшее расстояние переноса спор от особей не превышает 5 м. Под кронами листьев старых особей споры обычно не прорастают ввиду недостатка света и влияния ингибиторов, выделяемых корнями и листьями материнских растений. Обычно заростки появляются на вывалах, гниющих пнях и стволах (иногда до 18 тыс. на 1 м2). Но заселение новых территорий зависит также и от условий, важных для роста взрослых растений, которые нуждаются в умеренно влажных и хорошо аэрируемых почвах с развитой подстилкой. Растение не выдерживает высыхания и вымокания корневищ, но при некотором иссушении почвы у него прорастает большее количество почек, чем в условиях влажности. Оно теневыносливо, но во влажном климате нормально растет на вырубках, хотя быстро выпадает. В лесах растет при освещенности 3-5% от освещенности на открытом месте и захваченные участки удерживает в течение нескольких десятилетий. Этому, в частности, способствует и широко распространенная корневая система, превышающая в 2-2,5 раза диаметр кроны растения.
Лесные травянистые растения. Биология и охрана: Справочник. - М.: Агропромиздат. Алексеев Ю.Е., Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В.. 1988.